四、環境因子與光合作用的關係

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a再轉化為葉綠素b。因此,如果沒有光,葉綠素的前體便不可能轉化為葉綠素,植物就不能進行光合作用。

光強度對葉綠體的結構和組分也有明顯影響。在低光強度下生長的植物,為了獲得更多光能,除擴大葉片麵積外,葉綠體在發育過程中還能形成更多光合膜,並且膜的垛疊程度增高,因此,葉綠體中的基粒數目要比在高光強度下生長的植物的基粒多,而且基粒的體積也較大。在高光強度下生長的植物,葉綠體的光合膜麵積較小,垛疊程度較低,有利於避免因捕獲過多的光能造成激發能在反應中心過量積累。這不僅可防止因光抑製造成的光合能力下降,而且可避免因強光引起的色素的光氧化破壞,使葉綠體免受損傷。

如果植物長期在低光強度下生長(如陰生植物),每個葉綠體中的葉綠素含量多於長期生長在高光強度下的植物(如陽生植物),這利於它們充分吸收光能;同時葉綠素b的含量較高,這有助於它們收集更多光能傳遞給葉綠素,再用於光合作用。而在高光強度下生長的植物,葉綠素a的含量相對較高,以利於把光能高效地轉化為化學能。我們的研究表明,在較高光強度下生長的小麥幼苗,捕光色素蛋白複合體含量少於生長在低光強度下的小麥幼苗,而負責把光能轉化為化學能的反應中心色素蛋白複合體的含量則較高。參與捕獲光能的光合色素還有類胡蘿卜素,其中以β—胡蘿卜素最為重要,它能猝滅在高光強度下容易形成的三線態葉綠素和單線態氧,這兩種物質對葉綠素和光合膜都有潛在的破壞作用。在高光強度下生長的植物含有較多的β—胡蘿卜素,有利於防止葉綠素的光氧化,起到保護光合膜的作用。而在低光強度下生長的植物β—胡蘿卜素含量較低,這可能是因為此處的光強度不會達到對葉綠素光氧化破壞的強度。

進一步研究還發現,高光強度使葉綠體中含有更多的電子傳遞體,如光係統Ⅱ的原初電子受體Q、細胞色素b、細胞色素f和質體醌等。我們的研究結果表明,高光強度有利於提高光係統的活性、能量轉化效率、葉片潛在光合作用、量子轉化效率、光合電子傳遞速率,以及激發能在兩個光係統間分配的調節能力等,最終有利於形成更多的ATP和NADPH供碳同化利用,與此同時,葉綠體中在固定二氧化碳時起重要作用的RuBP羧化酶含量較高而且活性也較高,這些都決定了在光飽和點以下的高光強度有利於提高植物的光合速率。

從以上的資料可以看到,不同光強度對植物葉片和葉綠體的結構,葉綠體中組成成分的含量和光合功能等都有明顯的影響,而且也反映出植物對所處的光環境有適應能力,這種適應性不論對它們的光合作用,還是它們世代的延續都有好處。

(二)溫度的影響

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溫度對植物光合作用的影響,實際上包括氣溫和葉溫兩方麵。氣溫和葉溫通常因受風速、太陽的日輻射量、葉子氣孔密度和開閉程度(這兩者與葉片的氣孔蒸騰速率有很大關係)等因素的影響而有

圖4—3 氣溫對一些植物光合作用的影響

l:普通巢菜; Ⅱ:小麥; Ⅲ:紫花苜蓿; IV:玉米; VI:稗草。 測定條件:光強度為4萬勒克斯,二氧化碳濃度為0.03%,光合作用強度用相對百分數(%)表示

一定差別。例如,玉米群體內,中午群體上層葉溫比氣溫高2℃~3℃,但在陽光幾乎透射不到的下層,葉溫略低於氣溫;在夜間,玉米群體上層的葉片因外露於空間,經輻射散熱,要比氣溫稍低,而下層與氣溫幾乎沒有差別。如果風速大,葉麵氣體交換速度快,這時葉溫與氣溫也不會有什麼差別。由於受周圍氣溫、日照、風速和葉片本身的著生角度和形狀等因素的影響,同一葉片不同位置上的葉溫往往也不一樣,同時由於測定技術要求嚴格,往往不易作精確的測定,因此,下麵所介紹的溫度對光合作用的影響,實際上是氣溫對光合作用的影響(圖4-3),當然氣溫最終必須通過改變葉溫來實現對光合作用的影響。

1.光合作用溫度的三基點

所謂光合作用溫度的三基點,是指植物進行光合作用時的最適溫度、最高溫度和最低溫度(圖4-4)。因為光合作用

圖4-4 光合作用的最低溫度、最適

圖意示的度溫高最和度溫

。約製度溫受樣那應反促酶有所像也

。℃23~℃81為則稻水的物植3C而℃54~℃04為圍範度溫適最的用作合光其,梁高的物植4C於屬,如例。圍範度溫適最的高較有物植3C比物植4C常通。)1—4表(圍範度溫適最用作合光的同不有物植同不,此因,響影素因種多等境環態生的處所及以,件條理管培栽和段階育發長生、性傳遺的物植受它。度溫的時值大最到達率速合光指是度溫適最的用作合光

田範度溫適最的用作合光物作下件條然自 1—4表

。零於等率速合光淨其,時衡平態動於處放釋和收吸碳化氧二在為因,用作合光觀表出不定測時此,等相度速放釋和收吸的碳化氧二對片葉,時度溫界臨到降下或升上度溫當,中程過用作合光在物植。度溫界臨的用作合光為稱統又度溫種兩這,度溫限冷和度溫限熱的用作合光為稱別分又常通,度溫低最和度溫高最的用作合光

。度溫限熱的高很有能可不物植3C了定決是於,衡平態動到達速迅間之碳化氧二放釋用作吸呼和碳化氧二收吸用作合光得使就這,劇加之隨也吸呼光和吸呼暗,升上的度溫著隨,說來物植3C於對。度溫限熱的高較有出現表此因,碳化氧二化同並收吸續繼下度溫高更在能們它使便這,大不響影用作吸呼光的們它對升上的度溫,物植吸呼光低於屬又們它時同,應適的境環態生溫高對期長於由,帶熱於源起數多物植4C。℃55~℃05達可則花棉的熱耐較,下以℃04在般一,低較的物植3C而,℃06~℃05達可度溫限熱的物植4C常通。異而類種物植因度溫限熱的用作合光物植

有物植同不,此因。響影的素因等段階育發和性傳遺的身本物植受出現表,異差大很有而同不的類種物植因也樣同度溫限冷的用作合光物植


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